Activation d'A. tumefaciens

L'activation du processus d'infection est régulé par les gènes virA et virG contenus dans le Ti-DNA et certains gènes chromosomaux : chvE et acvF. Les gènes vir sont activés par trois types de signaux chimiques que la plante relâche en cas de blessure : i) composés phénoliques dérivés du syringol (le plus actif étant l'acétosyringone), ii) monosaccharides tels que glucose et acide glucorinique et iii) pH acide.

Complexe VirA/VirG

VirA, qui aurait deux segments transmembranaires, est une protéine exprimée à la surface de la bactérie de manière constitutive (Leroux et al., 1987). C'est une protéine kinase qui s'autophosphoryle lors d'une interaction directe entre un composé phénolique de type syringol présent en haute concentration dans le milieu extracellulaire et son domaine périplasmique (Lee et al., 1995). Une fois phosphorylée, elle active la protéine cytoplasmique VirG par phosphorylation. Cette dernière déclenche l'expression des autres gènes vir, à savoir virA, virB, virC, virD et virE. VirG active également la transcription de virG via un promoteur sensible à VirG phosphorylée et à une carence en phosphate. La séléctivité sur les composés phénoliques de VirA est très étroite et dépend du plasmide Ti (Lee et al., 1996). Une étude par mutagénèse dirigée a permis d'obtenir deux mutants de VirG actifs même en absence d'acétosyringone, ce qui confirme l'interaction entre VirA et VirG (Scheeren-Groot et al., 1994).

Complexe VirA/ChvE

Le deuxième mécanisme d'activation des gènes vir est pris en charge par ChvE qui est une protéine périplasmique chromosomale pouvant lier des monosaccharides. Elle est homologue aux galactose-binding proteins de E. coli (Doty et al., 1993). Lorsque ChvE est activée par son ligand, elle augmente la sensibilité de VirA aux composés phénoliques, permettant une activation de VirA en présence de faibles concentrations de ces composés. De plus, lorsque ChvE est hautement exprimée dans Agrobacterium tumefaciens, la sélectivité de VirA s'étend à d'autre composés phénoliques n'ayant normalement qu'un faible pouvoir inducteur des gènes vir (Peng et al., 1998). ChvE aurait des caractéristiques différentes selon la lignée d'Agrobacterium tumefaciens, permettant une association optimum avec VirA de la même lignée (Belanger et al., 1997). ChvE interagit avec la partie périplasmique de VirA, au niveau d'un site différent du site de liaison des composés phenoliques sur VirA (Banta et al., 1994). Le tandem ChvE/VirA est donc sensible à deux types de signaux chimiques : hautes concentrations en composés phénoliques spécifiques d'une part, faibles concentrations en composés phénoliques moins spécifiques en présences de sucres d'autre part.

Influence du pH extracellulaire

L'acidité du milieu externe est le troisième élément intervenant dans l'activation des gènes vir. Elle active l'expression de virG via une protéine chromosomale ChvI qui interagirait sur l'un des deux promoteurs de virG. L'action de ChvI n'est pas tout à fait confirmée (Mantis et Winans, 1993, Charles et Nester, 1993). Néanmoins, aucune protéine du plasmdie Ti ne semble être impliquée dans l'activation de ce promoteur (Mantis et Winans, 1992).